Presentación
Introducción

Los epitelios son un conjunto de tejidos diversos que, salvo raras excepciones, cubren o revisten todas las superficies, cavidades y tubos del organismo.
Los epitelios intervienen en una amplia gama de actividades como son la difusión selectiva, la absorción y la secreción, la protección física y la delimitación.
Los epitelios de superficie forman láminas continuas compuestas por una o varias capas de células. Estas se encuentran separadas por cantidades diminutas de material intercelular. Las células epiteliales se unen íntimamente unas a otras gracias a distintas especializaciones de membrana denominadas uniones celulares.
Todos los epitelios descansan sobre una membrana basal de grosor variable. Las membranas basales separan los epitelios de los tejidos de sostén subyacentes y nunca son atravesadas por vasos sanguíneos; por tanto, los epitelios dependen de la difusión de oxígeno y metabolitos desde los tejidos de sostén que los rodean.
La gran mayoría de células epiteliales contienen filamentos intermedios (orgánulos no membranosos, de diámetro intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos) de citoqueratina, que pueden usarse para reconocer el fenotipo epitelial con ayuda de técnicas de inmunohistoquímica.

CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS
Tradicionalmente, los epitelios se clasifican según tres características morfológicas:
El número de capas de células: el epitelio formado por una sola capa de células se llama epitelio simple, mientras que el que tiene varias capas es el epitelio estratificado.
La forma de las células que lo componen, según aparece en los cortes tomados en ángulo recto (perpendicularmente) con la superficie epitelial. En los epitelios estratificados, la forma de la capa más externa de células es la que determina su clasificación. A menudo, los perfiles celulares son difíciles de distinguir, pero la forma de los núcleos está relacionada con la de las células.
La presencia de especializaciones de superficie, como cilios (prolongaciones celulares) o queratina: por ejemplo, el epitelio de superficie de la piel que se clasifica como “epitelio escamoso estratificado queratinizante”, ya que consta de muchas capas de células y, de ellas, las más superficiales son aplanadas (escamosas) y está cubierto por una capa externa de un material proteináceo, la queratina.

Los epitelios pueden derivar del ectodermo, del mesodermo o del endodermo.

EPITELIOS GLANDULARES
El epitelio cuya función es la secreción suele disponerse en estructuras llamadas glándulas. Éstas son meras invaginaciones de los epitelios de superficie que se forman durante el desarrollo embrionario por proliferación del epitelio hacia los tejidos subyacentes. Las glándulas que conservan su continuidad con el epitelio de superficie y descargan sus secreciones hacia la superficie libre a través de un conducto reciben el nombre de glándulas exocrinas.
Algunos de los órganos sólidos están formados por células epiteliales organizadas en láminas o túbulos, tal como sucede con los riñones o el hígado.
En algunas situaciones, los tejidos epiteliales forman órganos sólidos o islotes aislados de tejido epitelial secretor situados en la profundidad de otros tejidos. Los productos de secreción de estas glándulas, conocidas como glándulas endocrinas o sin conducto, pasan directamente a la sangre y sus secreciones reciben el nombre de hormonas.

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO SIMPLES
Se definen como un epitelio de superficie formado por una sola capa de células. Casi siempre se encuentran en las zonas de donde tienen lugar la difusión (transporte pasivo), absorción o secreción selectiva. Proporcionan escasa protección frente a la abrasión (desgaste, destrucción) mecánica, por lo que no ocupan superficies sujetas a este tipo acción irritante. Las células que forman los epitelios simples tienen formas variables y son desde extremadamente aplanadas a cilíndricas altas, dependiendo de su función. Por ejemplo, los epitelios simples planos son los ideales para la difusión, por lo que se encuentran en los sacos aéreos del pulmón (alveolos), en la capa más interna de los vasos sanguíneos (endotelio) y revistiendo las cavidades del organismo (mesotelio).
Por el contrario, las células muy activas, como las que revisten el intestino delgado, suelen ser altas, ya que han de acomodar a las organelas correspondientes.
Los epitelios simples pueden mostrar diversas especializaciones de superficie como microvellosidades o cilios que facilitan sus funciones específicas.


EPITELIOS DE REVESTIMIENTO ESTRAFICADOS
Los epitelios estratificados se definen como formados por dos o más capas de células. Sun función es principalmente protectora y el grado y naturaleza de la estratificación dependen de los tipos de tensiones físicas a que está expuesta la superficie en cuestión. En general, los epitelios estratificados no están bien adaptados a las funciones de absorción y secreción debido a su espesor, aunque en algunos casos son moderadamente permeables al agua y a otras moléculas pequeñas.
La clasificación de los epitelios estratificados se basa en la forma y en la estructura de las células superficiales, ya que las de la capa basal suelen adoptar una forma cúbica.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA DE LOS EPITELIOS
Las superficies intercelular, luminal y basal de las células epiteliales muestran diversos tipos de especializaciones.

Superficies intercelulares
Las superficies adosadas de las células epiteliales están unidas por varios tipos de especializaciones de la membrana y del citoesqueleto. Estas uniones celulares permiten a los epitelios formar una capa cohesiva continua en la que las células se “comunican” y y cooperan para cubrir las necesidades funcionales concretas del epitelio correspondiente.
Las uniones celulares son de tres tipos:
Uniones oclusivas
También conocidas como uniones íntimas (zonula ocludens). Se encuentran inmediatamente por debajo de la superficie luminal del epitelio cilíndrico simple (p. ej., el revestimiento epitelial) y sellan los espacios intercelulares, de forma que el contenido de la luz no pueda penetrar entre las células. .
Uniones adherentes
Mantienen estrechamente unidos a los componentes celulares del epitelio y actúan como lugares de anclaje del citoesqueleto. Así pues, todos los citoesqueletos celulares se encuentran eficazmente unidos.
Las uniones adherentes son de dos tipos. En la profundidad de las uniones íntimas de las células epiteliales cilíndricas, una unión adherente forma una banda continua alrededor de la células, proporcionando un refuerzo estructural a la unión oclusiva. Son las zonula adherens.
El segundo tipo consiste en pequeños parches o manchas circulares llamados desmosomas (macula adherens) que se disponen circunferencialmente alrededor de las células cilíndricas.
Esta combinación de zonula ocludens, zonula adherens y desmososmas dispuestos circunferencialmente recibe el nombre de complejo de unión.

Uniones comunicantes
También conocidas como uniones de hendidura o de nexo debido a su aspecto ultraestructural. Son áreas de contacto intercelular que contienen cientos de poros diminutos para permitir el paso de pequeñas moléculas entre las células adyacentes.
Las uniones adherentes y comunicantes no son exclusivas de los epitelios y se encuentran también en el músculo cardiaco y visceral.

Superficies luminales
A este nivel pueden presentarse tres tipos de especializaciones: cilios, microvellosidades y estereocilios.
Los cilios son estructuras móviles y relativamente largas, fácilmente visibles con microscopia óptica. Se proyectan en filas paralelas desde ciertas superficies epiteliales, en especial el aparato respiratorio y reproductor femenino. Los cilios baten con un ritmo sincrónico similar a un oleaje, impulsando el moco o el líquido superficial en una dirección constante sobre el epitelio. En las vías aéreas, el moco atrapa los restos contenidos en el aire inspirado, hacia la faringe donde se deglute, manteniendo así limpia la vía aérea. En la trompa uterina, la acción de los cilios ayuda a transportar el óvulo desde el ovario hasta el útero.
Los cilios miden alrededor de 7 a 10 μm de longitud. Una célula epitelial puede tener hasta 300 cilios, generalmente de longitud similar.
Las microvellosidades son proyecciones digitiformes, cortas, a menudo muy numerosas, de la membrana plasmática que no pueden individualizarse con el microscopio óptico. Pueden encontrarse en muchos epitelios, sobre todo los especializados en la absorción, en los que su presencia multiplica la superficie incluso en 30 veces. Las microvellosidades sólo tienen 0,5–1 μm de longitud. En lugares con gran capacidad de absorción (intestino delgado, túbulos proximales del riñón), cada célula tiene hasta 3.000 microvellosidades; en estos casos, el microscopio óptico permite apreciar el conjunto, formado por el llamado borde en cepillo o estriado.
Los estereocilios, que no tienen movilidad, son microvellosidades extraordinariamente largas que suelen encontrarse en número muy pequeño y en ciertos lugares, como el aparato genital masculino.


Superficies basales
La superficie de contacto entre todos los epitelios y los tejidos de sostén subyacentes se caracteriza por una estructura no celular denominada membrana basal que proporciona apoyo estructural a los epitelios y que constituye una barrera selectiva para el paso de materiales entre el epitelio y el tejido de sostén.

GLÁNDULAS EXOCRINAS
Las glándulas exocrinas vierten sus productos de secreción hacia una epitelio de superficie a través de un conducto. Las células que las forman son células epiteliales muy especializadas cuya estructura interna refleja la naturaleza del producto secretado y el modo de secreción.
Las glándulas exocrinas pueden clasificarse según dos características importantes que se describen a continuación.
La forma de la glándula
Las glándulas exocrinas pueden dividirse en simples y compuestas. Las glándulas simples son las que tienen un único conducto no ramificado. Las porciones secretoras de las glándulas simples adoptan, a su vez, dos formas, tubular o acinar (esférica), que pueden estar arrolladas, ramificadas o ambas cosas. Las glándulas compuestas tienen un sistema ductal ramificado y sus porciones secretoras adoptan formas similares a las de las simples.
Las formas de salida de los productos de secreción de las células
Son de tres tipos:
Secreción merocrina
Llamada también ecrina. Es un proceso de exocitosis y es la forma más frecuente de secreción; el principal producto de secreción suele ser proteico.
Secreción apocrina
Consiste en la expulsión de vesículas rodeadas de membrana, libres e intactas, que contienen productos de secreción; se trata de un modo poco frecuente de secreción, fundamentalmente de productos lipídicos en la mama y algunas glándulas sudoríparas.
Secreción holocrina
Consiste en la expulsión de la totalidad de la célula secretora que posteriormente se desintegra para liberar los productos de secreción. Se da sobre todo en las glándulas sebáceas.

En general, todas las glándulas realizan una secreción basal continua modulada por influencias nerviosas y hormonales. Las porciones secretoras de algunas glándulas exocrinas están rodeadas de células contráctiles que descansan entre ellas y la membrana basal. El mecanismo contráctil de estas células parece similar al de las células musculares, lo que les ha dado el nombre de células mioepiteliales.


GLÁNDULAS ENDOCRINAS
No tienen conductos y sus productos de secreción difunden directamente hacia la sangre. Estos productos de secreción son las hormonas y controlan la actividad de células y tejidos generalmente distantes del lugar donde se secretan.


Bibliografía:
Wheater's Histología funcional. Texto y atlas color. Young y Heath. Harcourt.